1. Introducción al Estudio Neuronal:
   • Definición de neurona
   • Partes de una neurona: dendritas, soma, axón, botones sinápticos
2. Potencial de Membrana de Reposo:
   • Concepto de potencial de membrana de reposo
   • Mantenimiento de concentraciones iónicas por bombas de sodio y potasio
   • Permeabilidad selectiva de la membrana
3. Potencial de Equilibrio (Potencial Nernst):
   • Explicación del potencial de equilibrio
   • Relación entre concentraciones iónicas y el potencial Nernst
4. Fuerzas Impulsoras y Corrientes Iónicas:
   • Concepto de fuerzas impulsoras
   • Corriente iónica y relación con la fuerza impulsora
   • Ley de Ohm en relación con la corriente iónica
5. Propagación del Potencial de Acción:
   • Generación del potencial de acción en el cono axonal
   • Transmisión del potencial de acción a través del axón
   • Importancia de la banda de mielina en el salto de nodos de Ranvier
6. Propiedades de la Membrana y Conductancia:
   • Definición de sinapsis
   • Diferencias entre sinapsis químicas y eléctricas
7. Canales Iónicos:
   • Tipos de canales: voltaje dependientes, termodependientes, ligando dependientes, pasivos, etc.
   • Diferencias cinéticas entre canales de sodio y potasio voltaje dependientes
8. Fases de un Potencial de Acción:
   • Despolarización, pico, repolarización y hiperpolarización
   • Cambios en las conductancias durante cada fase
9. Periodo Refractario:

• Período refractario absoluto y relativo

11. Clampeo de Voltaje y de Corriente:

• Uso de técnicas de clampeo para estudiar procesos neuronales
• Ventajas de estas técnicas en la comprensión de la fisiología neuronal

12. Amplitud y Frecuencia del Potencial de Acción:

• La amplitud del potencial de acción es constante, mientras que la frecuencia puede variar

13. Importancia de las Propiedades de Cable:

• Influencia de resistencia y capacitancia en la propagación de señales eléctricas

14. Potencial de Acción y Concentraciones Iónicas:

• Relación entre el flujo iónico y los cambios de concentración durante el potencial de acción

15. Importancia del Modelo Hodgkin-Huxley:

• Contribuciones a la comprensión de la conducción eléctrica en neuronas

16. Referencia Bibliográfica 

Introducción al Estudio Neuronal y Estructura de la Neurona

El estudio de las neuronas y su funcionamiento es esencial para comprender cómo funciona el sistema nervioso, el órgano más complejo y central del cuerpo humano. Las neuronas son las unidades fundamentales del sistema nervioso y desempeñan un papel crucial en la transmisión de información, el procesamiento cognitivo y la coordinación de diversas funciones del cuerpo. A través de sus interacciones electroquímicas, las neuronas permiten la comunicación rápida y precisa entre diferentes partes del organismo.

Una neurona es una célula especializada del sistema nervioso encargada de transmitir y procesar información en forma de señales eléctricas y químicas. Las neuronas son los elementos fundamentales del sistema nervioso, y su función principal es la comunicación entre diferentes partes del cuerpo y la realización de procesos cognitivos y sensoriales. Cada neurona consta de tres partes principales: las dendritas, que reciben señales de otras neuronas; el soma o cuerpo celular, que integra la información recibida; y el axón, que transmite las señales a otras neuronas o células a través de conexiones sinápticas. Las neuronas trabajan en conjunto para formar redes y circuitos que permiten la comunicación y el procesamiento de información en el sistema nervioso.

Estructura de una Neurona: Cada neurona tiene una estructura única que consta de varias partes esenciales:

1. Dendritas: Son las ramificaciones cortas y altamente ramificadas que se extienden desde el cuerpo celular (soma) de la neurona. Las dendritas son las principales encargadas de recibir señales o información de otras neuronas o células, transmitiéndolas hacia el cuerpo celular.
2. Cuerpo Celular (Soma): Se encuentra el núcleo de la neurona y contiene la maquinaria celular necesaria para su funcionamiento.
3. Cono Axonal: Es la primera porcion del axon, en su union con el soma. Aquí se integran y procesan las señales recibidas de las dendritas (que atraviesan el soma) antes de tomar decisiones sobre si generar o no un potencial de acción.
4. Axón: Es una prolongación larga y delgada que se extiende desde el cuerpo celular y conduce los potenciales de acción generados en el cono axonal hacia el terminal sinaptico. El axón está puede estar rodeado por una vaina de mielina que actúa como un aislante eléctrico, acelerando la conducción del impulso nervioso en los nodos de Ranvier que son las porciones del axon que no presentan mielina.
5. Terminales Sinápticos: Al final del axón, los botones terminales permiten la liberaciòn de neurotransmisores, previa entrada de calcio, por canales de calcio voltajes dependientes, que son sustancias químicas que permiten la comunicación entre neuronas y facilitan la transmisión de señales de una neurona a otra. Lo que permite, en las sinapsis quimicas, establecer conexiones con otras neuronas a través de las sinapsis.

Funcionamiento de las Partes de la Neurona: Las partes de la neurona trabajan en conjunto para transmitir información de manera eficiente y coordinada. Las dendritas reciben señales de otras neuronas a través de sinapsis. Si estas señales son lo suficientemente fuertes, se suman en el cono axonal y pueden desencadenar un potencial de acción en el axón. El potencial de acción viaja a lo largo del axón y se transmite a través de las sinapsis en los botones terminales, donde los neurotransmisores son liberados para influir en la actividad de las neuronas vecinas.

La estructura de una neurona está diseñada para permitir la recepción, procesamiento y transmisión de información en forma de señales eléctricas y químicas. La coordinación precisa de estas partes es fundamental para el funcionamiento adecuado del sistema nervioso y para la ejecución de una amplia gama de funciones corporales y cognitivas.

Potencial Nernst (Potencial de Equilibrio): Entendiendo la Distribución de Iones

El potencial Nernst, también conocido como potencial de equilibrio, es un concepto fundamental en la electrofisiología que describe el potencial eléctrico en el cual un ión específico estaría en equilibrio, es decir, no habría un flujo neto de ese ión a través de la membrana celular. Este potencial se determina por las diferencias en concentración de ese ión a ambos lados de la membrana y la carga eléctrica de ese ión.

Para comprender el potencial Nernst, es esencial considerar la Ley de Nernst, una ecuación que relaciona la concentración de un ión en ambos lados de la membrana con su potencial de equilibrio. La ecuación de Nernst se presenta de la siguiente manera:

Donde:

• Eion​ es el potencial de equilibrio para el ión en cuestión.
• R es la constante de los gases (8.314 J/(mol*K)).
• T es la temperatura en Kelvin.
• z es la carga del ión (número de cargas positivas o negativas).
• F es la constante de Faraday (96,485 C/mol).
• Q es: concentración del ión fuera de la célula /​concentración del ión dentro de la célula.

La ecuación de Nernst muestra que el potencial de equilibrio para un ión específico depende de la relación entre las concentraciones del ión a ambos lados de la membrana. Cuando la concentración del ión es mayor en el exterior de la célula en comparación con el interior, el potencial de equilibrio será positivo. Por otro lado, si la concentración del ión es mayor en el interior, el potencial de equilibrio será negativo, lo que favorecerá el movimiento del ión hacia el exterior.

Imagina una célula rodeada por una membrana que es permeable solo al ion potasio (K+). Inicialmente, el lado A de la membrana (el interior de la célula) tiene una concentración más alta de una sal de cloruro de potasio, que el lado B, que tiene una concentraciòn menor de la misma sal. Es decir que el lado A tiene mas iones de potasio en comparación con el lado B (el exterior de la célula). Por lo tanto ambos compartimientos son electricamente neutros, pero el A contiene mas concentraciòn de potasio que el B.

Debido a la diferencia en las concentraciones, los iones de potasio tienden a moverse desde el lado A, donde hay más iones de potasio, hacia el lado B, donde hay menos.

¿Por Què se mueven los iones por diferencia de concentraciòn?

Este fenómeno se basa en el concepto de difusión, que es una consecuencia natural de la teoría cinética de los gases y las propiedades estadísticas de las partículas en un sistema. Los iones son partículas cargadas en solución y, por lo tanto, están en constante movimiento debido a su energía térmica inherente. Este movimiento se caracteriza por una velocidad aleatoria en todas las direcciones.

En una solución con una distribución desigual de iones (alta concentración en un área y baja concentración en otra), las partículas individuales de iones se mueven en todas las direcciones. Dado que hay más iones en la región de alta concentración, hay una mayor probabilidad de que choquen y colisionen entre sí. Estas colisiones resultan en un intercambio de energía cinética entre iones, lo que lleva a un equilibrio en la distribución de energía y velocidad.

El concepto clave aquí es la probabilidad estadística: dado que hay más iones en la región de alta concentración, la probabilidad de que un ion se mueva hacia la región de baja concentración después de una colisión es mayor. Esta probabilidad aumenta a medida que aumenta el número de colisiones entre los iones.

A nivel molecular, esta migración de iones se debe al impulso aleatorio y al intercambio constante de energía entre las partículas. Es una manifestación de la segunda ley de la termodinámica, que establece que los sistemas tienden hacia un estado de equilibrio en el que la energía se distribuye de manera uniforme y se minimiza la energía libre. En última instancia, este proceso de difusión permite que los iones se mezclen y alcancen una distribución más uniforme, reduciendo así los gradientes de concentración hasta que se alcanza un equilibrio dinámico en el que la velocidad neta de movimiento de los iones es cero.

¿Còmo se alacanza el estado de equilibrio?

Siguiendo con el ejemplo anterior:

cuando los iones de potasio se mueven hacia el lado B, están contribuyendo a la formación de una acumulación de carga negativa en el lado A de la membrana. Esta acumulación de carga crea un gradiente eléctrico que ejerce una fuerza atractiva sobre los iones de potasio

Por lo tanto, en conjunto, los iones de potasio están siendo influenciados tanto por el gradiente de concentración (diferencia en las concentraciones de iones) como por el gradiente eléctrico (diferencia en la carga eléctrica) a través de la membrana. Ambos factores están impulsando a los iones a moverse, pero en sentido contrario y este proceso continua hacia un estado en el cual estas dos fuerzas se equilibren. Es decir sean de igual intensidad y se anulen entre si.

El “estado de equilibrio” al que se hace referencia es el punto en el cual no hay una fuerza neta que impulse a los iones en una dirección particular. En otras palabras, la fuerza eléctrica y la fuerza de difusión se han equilibrado, y los iones de potasio ya no tienen una tendencia neta a moverse en una dirección específica. En este estado, se establece una distribución estable de iones de potasio a ambos lados de la membrana, y se logra un equilibrio dinámico en el que la migración de iones se detiene. Y se observa una diferencia de potencial electrico a ambos lados de la membrana, producto del pasaje de iones.

Potencial de Membrana de Reposo y su Relación con las Concentraciones Iónicas y la Permeabilidad Selectiva

El potencial de membrana de reposo es el estado eléctrico estable en el que se encuentra una neurona en ausencia de estímulos externos. Es esencial para el funcionamiento adecuado de las neuronas y constituye la base sobre la cual se generan y transmiten los potenciales de acción. La clave para comprender el potencial de membrana de reposo radica en la interacción entre las concentraciones iónicas y la permeabilidad selectiva de la membrana neuronal.

Las neuronas mantienen un equilibrio delicado de iones en el interior y el exterior de la célula. En particular, las concentraciones de sodio (Na+) y potasio (K+) son reguladas activamente por bombas de sodio-potasio. Estas bombas expulsan activamente tres iones de sodio hacia el exterior y transportan dos iones de potasio hacia el interior por cada ciclo de transporte. Esto resulta en una mayor concentración de Na+ fuera de la célula y una mayor concentración de K+ en el interior. Dado que estas bombas funcionan continuamente, mantienen las diferencias de concentración iónica a través de la membrana.

Además de las bombas, la membrana neuronal también presenta una característica esencial: su permeabilidad selectiva. La membrana está compuesta principalmente por una bicapa lipídica que impide el paso libre de iones cargados. Sin embargo, esta propiedad lipídica es complementada por la presencia de canales iónicos selectivos. Estos canales permiten el flujo controlado de iones a través de la membrana en función de las propiedades de los canales y las diferencias de concentración electroquímica.

Específicamente, los canales de potasio (K+) son fundamentales para el establecimiento del potencial de membrana de reposo. La membrana neuronal es más permeable al potasio que al sodio debido a la abundancia de canales de potasio en reposo, lo que permite que los iones de potasio se difundan gradualmente hacia el exterior de la célula. Esta salida de iones de potasio positivamente cargados lleva al interior de la célula a un estado de polarización negativa en relación con el exterior. A esta diferencia de carga eléctrica entre el interior y el exterior se le llama potencial de membrana de reposo, que generalmente oscila entre -60 mV y -70 mV.

El potencial de membrana de reposo se establece gracias a la interacción de las concentraciones iónicas reguladas por las bombas de sodio-potasio y la permeabilidad selectiva de la membrana neuronal. Las bombas de sodio-potasio mantienen las concentraciones de iones en su estado adecuado, mientras que los canales iónicos selectivos, especialmente los canales de potasio, permiten la salida controlada de iones positivos, creando así una polarización eléctrica negativa en la célula en reposo. Este delicado equilibrio electroquímico es fundamental para el funcionamiento adecuado de las neuronas y el procesamiento de señales en el sistema nervioso.

La relación entre el potencial de membrana y el potencial de equilibrio de los iones (Nernst) es fundamental para entender el funcionamiento de las membranas celulares. Esta relación se establece a través de la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz, que integra los efectos de múltiples iones permeantes y sus respectivos potenciales de equilibrio en la determinación del potencial de membrana.

La ecuación de Nernst para un solo ion establece el potencial de equilibrio al que un ion específico tiende a moverse a través de una membrana en función de su concentración tanto dentro como fuera de la célula.

La ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz es una extensión de la ecuación de Nernst y se utiliza cuando hay múltiples iones permeantes a través de la membrana. Esta ecuación, a diferencia de la ecuacion de Nernst, considera la permeabilidad relativa de los iones (P) y sus concentraciones dentro y fuera de la célula:

Donde:

• Vm​ es el potencial de membrana.
• PK​,PNa​,PCl​ son las permeabilidades relativas de los iones potasio, sodio y cloruro, respectivamente.
• [K+]e​,[Na+]e,[Cl−]i son las concentraciones extracelulares de potasio, sodio y la intracelular de cloruro, respectivamente.
• [K+]i​,[Na+]i,[Cl−]e​ son las concentraciones intracelulares de potasio, sodio y la extracelular cloruro, respectivamente.

El concepto detrás de la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz es que el potencial de membrana resultante es una combinación ponderada de los potenciales de equilibrio de los iones individuales, teniendo en cuenta su permeabilidad relativa. Esta ecuación es esencial para entender cómo la contribución relativa de diferentes iones afecta el potencial de membrana y, por lo tanto, la excitabilidad celular y la propagación de señales eléctricas en las neuronas y otras células excitables.

Las fuerzas impulsoras y las corrientes iónicas son conceptos esenciales para comprender cómo se establece y regula el potencial de membrana en las células. La fuerza impulsora (Fem​) se refiere a la diferencia entre el potencial de membrana (Vm​) y el potencial de equilibrio de un ion específico (Eion​), también conocido como potencial de Nernst . Por otro lado, la corriente iónica (I) se calcula como el producto de la conductancia iónica (G) y la fuerza impulsora (Fem​).

En términos simples, la fuerza impulsora (Fem​) representa la fuerza electroquimica que impulsa a los iones a moverse a través de la membrana celular.

Ley de Ohm:

La ley de Ohm es un principio fundamental en la física que describe la relación entre el flujo de corriente eléctrica (I), el potencial eléctrico (V) y la resistencia eléctrica (R). Se expresa mediante la ecuación:

I=RV​

Donde:

• I es la corriente eléctrica en amperios.
• V es el potencial eléctrico en voltios.
• R es la resistencia eléctrica en ohmios.

La ley de Ohm establece que la corriente eléctrica es directamente proporcional al potencial eléctrico y inversamente proporcional a la resistencia. En el contexto de las membranas celulares, la ley de Ohm se aplica a las corrientes iónicas que fluyen a través de canales iónicos en la membrana. La resistencia eléctrica está relacionada con la permeabilidad de la membrana a los iones y la cantidad de canales iónicos abiertos. En resumen, la ley de Ohm nos permite entender cómo las fuerzas impulsoras, las corrientes iónicas y la resistencia eléctrica trabajan juntas para determinar el potencial de membrana y las respuestas eléctricas de las células.

Matemáticamente, se puede expresar a la conductancia (G) como la inversa de la resistencia: G=1/R Por lo tanto:

Fem​=Vm​−Eion

Corriente:

I=G X Fem

Donde Fem​=Vm​−Eion​

​​En estas ecuaciones, I es la corriente iónica en amperios, �G es la conductancia iónica en siemens (S), y Fem​ es la fuerza impulsora en voltios (V). La corriente iónica resultante depende de la magnitud de la conductancia iónica y la diferencia entre el potencial de membrana y el potencial de equilibrio del ion en cuestión.

La corriente iónica (I) es el flujo neto de iones a través de la membrana y se relaciona con la fuerza impulsora (Fem​) a través de la conductancia iónica (G). La conductancia iónica (G) representa la permeabilidad de la membrana a un tipo específico de ion y depende de factores como la cantidad de canales iónicos abiertos y su selectividad. ​

Es decir que las fuerzas impulsoras se refieren a las fuerzas que impulsan a los iones a través de una membrana celular. Estas fuerzas están determinadas por dos factores principales: el gradiente de concentración y el potencial eléctrico. El gradiente de concentración es la diferencia en la concentración de un ion entre el interior y el exterior de la célula. Los iones siempre tienden a moverse desde áreas de alta concentración hacia áreas de baja concentración debido a la difusión, que es un proceso pasivo. El potencial eléctrico, por otro lado, es la diferencia de carga eléctrica entre los lados interno y externo de la membrana. Los iones con cargas opuestas sienten una atracción mutua debido a estas diferencias de carga.

Las corrientes iónicas son flujos de iones a través de canales iónicos en la membrana celular. Estos canales son proteínas que permiten a los iones atravesar la membrana selectivamente. Cuando los canales iónicos se abren o cierran, se crea una corriente iónica que puede contribuir al cambio en el potencial de membrana. Las corrientes iónicas pueden ser de dos tipos principales: corrientes pasivas y corrientes activas.

Las fuerzas impulsoras y las corrientes iónicas son fundamentales para entender cómo los iones se mueven a través de las membranas celulares y cómo contribuyen al establecimiento y regulación del potencial de membrana. La relación entre la fuerza impulsora, la conductancia iónica y la corriente iónica es crucial para comprender la función eléctrica de las células y cómo responden a estímulos externos.

La transmisión de señales eléctricas en una neurona se lleva a cabo a través de dos formas fundamentales: los potenciales de acción y los potenciales electrotonicos.

Estos últimos engloban un conjunto diverso de fenómenos, entre los que se incluyen los potenciales postsinápticos excitatorios (PEPS), los potenciales postsinápticos inhibitorios (PIPS) y los potenciales de receptor. Cada uno de estos componentes juega un papel esencial en la comunicación y el procesamiento de la información dentro del sistema nervioso.

Los potenciales de acción, también conocidos como impulsos nerviosos, se originan y propagan gracias a las propiedades activas de la membrana celular. Esto implica la habilidad de la membrana para cambiar su conductancia en respuesta a estímulos eléctricos o químicos. La membrana de la neurona presenta canales iónicos específicos que permiten la entrada y salida de iones cargados, como sodio y potasio. Estos canales pueden activarse o inactivarse en función de los cambios en el voltaje eléctrico a lo largo de la membrana. La secuencia de apertura y cierre de estos canales crea el característico patrón de despolarización y repolarización que define el potencial de acción y su propagación a lo largo de la neurona.

Por otro lado, los potenciales electrotonicos se basan en las propiedades pasivas de la membrana celular, las cuales incluyen la capacitancia, la conductancia, la constante de tiempo (Tau) y la constante de espacio (Lambda). Estos potenciales son esenciales para el procesamiento de señales y la modulación de la actividad neuronal en respuesta a estímulos del entorno. Los PEPS y PIPS, por ejemplo, representan cambios en el potencial de membrana que resultan de la acción de neurotransmisores liberados por neuronas vecinas (Presinapticas). Los PEPS incrementan la probabilidad de que una neurona genere un potencial de acción, mientras que los PIPS tienen el efecto contrario, reduciendo la probabilidad de excitación.

Finalmente, los potenciales de receptor juegan un papel fundamental en la detección inicial de señales en la neurona. Estos potenciales son generados en la membrana de las celulas receptoras de estimulos, en respuesta a la acción del estimulo ejercido sobre ellas.

Veamos un poco mas en detalle cada uno de los potenciales.

Potenciales Electrotonicos: Los potenciales electrotonicos son cambios locales en el potencial de membrana que se propagan de manera pasiva a lo largo de la neurona. Estos potenciales pueden ser excitatorios o inhibitorios y tienen un alcance limitado en la neurona. Se dividen en:

• PEPS (Potenciales Postsinapticos Excitatorios): Son cambios en el potencial de membrana hacia valores más positivos, generados en respuesta a la liberación de neurotransmisores excitatorios en la celula presinaptica. Los PEPS aumentan la probabilidad de que la neurona genere un potencial de acción.
• PIPS (Potenciales Postsinapticos Inhibitorios): Son cambios en el potencial de membrana hacia valores más negativos, causados por la liberación de neurotransmisores que interactuan con receptores inhibitorios en la postsinapsis. Los PIPS reducen la probabilidad de que la neurona genere un potencial de acción.
• Potenciales de Receptor: Son cambios de potencial que ocurren en la membrana de celulas receptoras de estimulos en respuesta a la accion del estimulo especifico sobre ellas

Por supuesto, aquí tienes las características comunes de los potenciales electrotonicos:

Características Comunes de los Potenciales Electrotonicos:

1. Generación Localizada: A diferencia de los potenciales de acción que se generan en zonas específicas (como el cono de inicio), los potenciales electrotonicos pueden generarse en cualquier punto de la membrana neuronal. Esto permite cambios graduales en el potencial de membrana en áreas específicas.
2. Propagación Decremental: Los potenciales electrotonicos se propagan de manera decremental, lo que significa que su amplitud disminuye a medida que se alejan de su punto de origen. Esta propagación es influenciada por la resistencia y la capacitancia de la membrana, así como por la constante de tiempo característica de la neurona.
3. Sumación: Los potenciales electrotonicos pueden sumarse en puntos donde convergen en la membrana neuronal. Esto significa que si varios potenciales electrotonicos llegan a un mismo punto al mismo tiempo, sus efectos se acumulan, lo que puede llevar a cambios significativos en el potencial de membrana en ese punto, incluso alcanzar el umbral y generar un ptencial de acciòn, si lo hacen en la zona gatillo (cono axonal).
4. Integración de Señales: Debido a su naturaleza gradual y la capacidad de sumarse, los potenciales electrotonicos juegan un papel crucial en la integración de señales en la neurona. La neurona puede procesar y combinar múltiples entradas electrotonicas para determinar si se alcanza el umbral para generar un potencial de acción.
5. Duración Variable: A diferencia de los potenciales de acción con duraciones consistentes y cortas, los potenciales electrotonicos pueden tener una duración variable. Esto se debe a que su propagación y cambios de potencial dependen de la constante de tiempo de la neurona, que puede variar según sus propiedades eléctricas.
6. Influencia en la Excitabilidad: Los potenciales electrotonicos pueden influir en la excitabilidad de la neurona. Si varios potenciales electrotonicos excitatorios suman sus efectos en un punto específico, pueden aumentar la probabilidad de que se alcance el umbral de generación de un potencial de acción.
7. Naturaleza Gradual: A diferencia de los potenciales de acción, que son eventos abruptos y discretos, los potenciales electrotonicos siguen una naturaleza gradual. Es decir no siguen el principio todo o nada. Su amplitud puede variar según la magnitud del estímulo que los origina. Esto les permite contribuir a cambios sutiles en el potencial de membrana sin los rápidos cambios de permeabilidad iónica asociados con los PA.

Propiedades Pasivas.

Las propiedades pasivas desempeñan un papel crucial al influir en la manera en que estas señales eléctricas se propagan y procesan a lo largo de la neurona. Estas propiedades pasivas incluyen:

1. Capacitancia: La capacitancia se refiere a la capacidad de la membrana celular para almacenar cargas eléctricas. La membrana actúa como un condensador, acumulando cargas en ambos lados de la misma durante los cambios de voltaje.
2. Conductancia: La conductancia se refiere a la facilidad con la que los iones cargados pueden atravesar la membrana celular. La membrana posee canales iónicos específicos que regulan el flujo de iones como sodio (Na+) y potasio (K+). Estos canales pueden ser abiertos o cerrados, lo que afecta la permeabilidad de la membrana a diferentes iones y, por ende, influye en el potencial de membrana.
3. Tiempo Constante (Tau): La constante de tiempo es una medida del tiempo que lleva a la membrana alcanzar aproximadamente el 63% de su cambio de potencial total en respuesta a un estímulo. Esta propiedad está relacionada con la velocidad a la que la membrana se carga o descarga en respuesta a un cambio de voltaje.
4. Constante de espacio (Lambda):La constante de espacio es una medida de la distancia a lo largo de la neurona, que una señal eléctrica puede viajar antes de disminuir significativamente en amplitud. Esta propiedad está influenciada por la resistencia de la membrana y determina la extensión de la influencia de los potenciales electrotonicos en la neurona. Una menor longitud característica significa que las señales eléctricas se atenuarán más rápidamente.

Las propiedades pasivas de la membrana neuronal, como la capacitancia, la conductancia, el tiempo constante y la longitud característica, son esenciales para modelar cómo la membrana responde a los cambios de voltaje y cómo las señales eléctricas se transmiten y procesan a lo largo de la neurona. Estas propiedades contribuyen al funcionamiento global de la neurona y tienen un impacto significativo en su capacidad para generar, propagar y modular las señales eléctricas.

Los potenciales electrotonicos comparten características comunes que se relacionan con su generación localizada, propagación decremental, capacidad de sumarse, función en la integración de señales, duración variable, influencia en la excitabilidad neuronal, y su naturaleza gradual. Estas características les permiten desempeñar un papel fundamental en la modulación y procesamiento de señales en las neuronas.

Potenciales de Acciòn

Los potenciales de acción son cambios drásticos y rápidos en el potencial de membrana que se propagan a lo largo de la neurona y permiten la comunicación a largas distancias. Se generan en las zonas del axón llamadas “zonas gatillo” o “zonas de disparo” en respuesta a un umbral de excitación. Los potenciales de acción son señales “todo o nada”, lo que significa que una vez que se alcanza el umbral, la neurona genera un potencial de acción completo con una amplitud constante. Los canales iónicos de sodio y potasio juegan un papel crucial en la generación y propagación de los potenciales de acción.

Los potenciales de acción son eventos eléctricos rápidos y propagativos que ocurren en las neuronas en respuesta a estímulos adecuados. A continuación, se presentan algunas características clave de los potenciales de acción:

1. Generación y Propagación: Los PA se generan en las zonas gatillo del axón, específicamente en el cono de inicio. Estas zonas contienen una alta densidad de canales de sodio voltaje-dependientes. Cuando se alcanza un umbral crítico de excitación, se produce una rápida entrada de iones sodio a través de estos canales, lo que resulta en una inversión temporal y abrupta del potencial de membrana,debido a que la corriente entrante a travès de la membrana axonal, es mayor a la corriente saliente.
2. Todo o Nada: Los PA siguen el principio “todo o nada”. Si se alcanza el umbral, se generará un PA completo con una amplitud constante y no se verá afectado por la magnitud del estímulo que lo provocó. Esto garantiza una transmisión uniforme de la señal a lo largo del axón.
3. Duración y Forma de Onda: La duración de un PA es breve, generalmente en el rango de 1 milisegundo. Su forma de onda es característica, con una fase de despolarización rápida causada por la entrada de sodio y una fase de repolarización debido a la salida de iones potasio.

Fases del Potencial de Aciòn

1. Fase de Despolarización: En esta fase, se produce un rápido aumento del potencial de membrana hacia valores más positivos. La despolarización ocurre debido a la apertura de canales iónicos de sodio voltaje-dependientes . Estos canales se abren en respuesta a un estímulo eléctrico (despolarizacion de la membrana) y permiten la entrada de iones de sodio hacia el interior celular. Dado que el sodio tiene una carga positiva, su entrada hace que el interior de la célula se vuelva más positivo, generando el cambio eléctrico característico de la despolarización.
2. Fase de Pico: En esta fase, el potencial de membrana alcanza su valor máximo positivo. Esto se debe a la combinación de la entrada de sodio y la posterior inactivación de los canales de sodio. Al mismo tiempo que comienzana abrirse los canales de sodio voltajes dependientes, tambien, los canales de potasio voltaje-dependientes, comienzan a abrirse, pero su apertura es más lenta que la de los canales de sodio,por lo tanto la salida de potasio ocurre mas tardiamente que la entrada de sodio. La combinación de estas corrientes iónicas (sumada a la inactivaciòn de los canales de sodio voltaje dependientes) produce un equilibrio temporal entre la entrada de sodio y la salida de potasio, manteniendo el pico del potencial de acción.
3. Fase de Repolarización: En esta fase, el potencial de membrana comienza a regresar a su valor de reposo negativo. Los canales de sodio permanecen en su mayoria inactivos y los canales de potasio siguen abriéndose, permitiendo la salida de iones de potasio del interior celular. Esta salida de potasio hace que la membrana recupere su polarización negativa, restableciendo gradualmente el potencial de membrana de reposo.
4. Fase de Hiperpolarización: En esta fase, el potencial de membrana cae momentáneamente por debajo del valor de reposo, volviéndose aún más negativo. Esto se debe a la prolongada apertura de los canales de potasio debido a su cinetica lenta de apertura y cierre.

Cinetica de los Canales Voltaje Dependientes.

Los canales de sodio y potasio voltaje-dependientes presentan diferencias significativas en sus propiedades cinéticas, lo que contribuye en un papel fundamental en la generación y propagación del potencial de acción en las neuronas. A continuación, se describen las diferencias cinéticas clave entre estos dos tipos de canales:

Canales de Sodio Voltaje-Dependientes:

• Activación Rápida: Los canales de sodio se abren muy rápidamente en respuesta a un cambio en el potencial de membrana. Después de que los canales de sodio se abren y permiten el flujo de iones de sodio hacia el interior de la célula, una parte de su estructura llamada “puerta de activación” se cierra rápidamente. Esta inactivación bloquea el flujo de iones de sodio y contribuye a la fase de repolarización de la membrana durante el potencial de acción. .
• Inactivación Rápida: Después de abrirse, los canales de sodio también se inactivan rápidamente, cerrando su región de activación en un corto período de tiempo. Esto evita que más iones de sodio entren a la célula, contribuyendo a la repolarización de la membrana.
• Pasaje del estado inactivo a cerrado: Para que un canal pase del estado inactivo al estado cerrado y recupere su sensibilidad a los estímulos, es esencial que se produzca un proceso de repolarización en la membrana. En el estado inactivo, el canal se encuentra insensible a los estímulos y evita el flujo de iones sodio. Sin embargo, al cambiar al estado cerrado, el canal aún evita el paso de iones sodio, pero ahora es sensible a un estímulo específico, que generalmente es un aumento en el potencial de membrana. La transición del estado inactivo al cerrado se desencadena por la repolarización de la membrana, que implica el retorno del potencial de membrana a su nivel de reposo o a un valor más bajo. Esta repolarización es un requisito indispensable para que el canal de sodio vuelva a ser sensible a un estimulo. En otras palabras, si la membrana no disminuye su potencial, como puede suceder en experimentos de clamp o fijación de voltaje, el canal de sodio tiende a mantenerse inactivo, lo que resulta en una corriente de sodio prácticamente nula a través de esos canales, al pasar unos milisegundos.

Canales de Potasio Voltaje-Dependientes:

• Activación Lenta: Los canales de potasio se abren más lentamente en comparación con los canales de sodio. Esto significa que responden a un cambio en el potencial de membrana con un cierto retraso.
• Inactivación Nula: A diferencia de los canales de sodio, la mayoría de los canales de potasio no presentan inactivación rápida. Esto permite que los canales de potasio sigan abiertos durante más tiempo, contribuyendo a la repolarización y la hiperpolarización de la membrana. Ademas esto genera que en un experimento de clamp o fijacion de voltaje, la corriente de sodio permanezca en el tiempo (En caso de depolariarse la membrana) debido a que los canales no presentan inactivaciòn.

Las diferencias cinéticas entre los canales de sodio y potasio voltaje-dependientes están relacionadas con la rapidez con la que se abren y cierran en respuesta a cambios en el potencial de membrana. Estas diferencias son esenciales para la generación de los diferentes estados eléctricos de la membrana durante las fases de un potencial de acción, como la despolarización, el pico y la repolarización. La activación rápida de los canales de sodio impulsa la fase de despolarización, mientras que la activación más lenta de los canales de potasio permite la repolarización y la hiperpolarización. Estas interacciones entre los canales de sodio y potasio son fundamentales para la regulación precisa de la señal eléctrica en las neuronas y otras células excitables.

Periodo refractario.

El periodo refractario es un fenómeno fundamental en la propagación de señales eléctricas a lo largo de lasneuronas. Se refiere a un intervalo de tiempo durante el cual la célula se vuelve temporalmente insensible a la generación de un nuevo potencial de acción, independientemente de la intensidad del estímulo aplicado. Hay dos fases principales dentro del periodo refractario: el periodo refractario absoluto y el periodo refractario relativo.

1. Periodo Refractario Absoluto: Durante esta fase, la célula es completamente incapaz de generar un nuevo potencial de acción, sin importar cuán fuerte sea el estímulo aplicado. Esto se debe a la inactivación de los canales de sodio voltaje-dependientes que se abrieron durante la fase de despolarización del potencial de acción anterior. Estos canales permanecen inactivos y no pueden reabrirse hasta que la célula regrese a su potencial de membrana de reposo y los canales de sodio se recuperen de su estado inactivo.
2. Periodo Refractario Relativo: Después del periodo refractario absoluto, la célula entra en el periodo refractario relativo. Durante esta fase, la célula es capaz de generar un nuevo potencial de acción, pero solo si se aplica un estímulo más intenso de lo que habitualmente necesita para generar un potencial de acciòn. Esto se debe a que algunos canales de sodio han recuperado su capacidad de abrirse (han pasado del estado inactivo al estado cerrado), pero la membrana aún no ha alcanzado completamente su potencial de membrana de reposo. Además, los canales de potasio siguen abiertos, lo que contribuye a la hiperpolarización temporal de la membrana. En este estado, la célula es más sensible a los estímulos en comparacion con el periodo refracario absoluto y puede generar un potencial de acción si la señal de entrada es lo suficientemente fuerte.

El periodo refractario absoluto es un intervalo en el cual la célula no puede generar un nuevo potencial de acción debido a la inactivación de los canales de sodio. Luego, en el periodo refractario relativo, la célula puede generar un potencial de acción, pero se requiere un estímulo más intenso debido a la recuperación parcial de los canales de sodio y la presencia de canales de potasio abiertos. Estos periodos refractarios son esenciales para controlar la frecuencia y la dirección de la propagación de señales eléctricas a lo largo de las células excitables.

Banda de Mielina

El proceso de mielinización y la presencia de los nodos de Ranvier desempeñan un papel esencial en la propagación eficiente y rápida del potencial de acción a lo largo de las neuronas mielinizadas. La mielina es una sustancia lipídica que recubre selectivamente ciertas regiones del axón, formando una capa aislante alrededor del mismo. Los nodos de Ranvier, por otro lado, son las pequeñas brechas entre las áreas mielinizadas donde la membrana neuronal está expuesta.

La importancia de esta disposición radica en la manera en que el potencial de acción se propaga a lo largo de un axón mielinizado. Cuando un potencial de acción se genera en un nodo de Ranvier, la mielina actúa como un aislante eléctrico que impide que la corriente iónica se disipe a lo largo del axón. En cambio, la corriente se mantiene concentrada en la región no mielinizada del nodo.

Esta concentración de corriente en los nodos de Ranvier es esencial para la eficiente transmisión de señales eléctricas. Debido a la alta densidad de canales iónicos en los nodos, el potencial de acción se regenera de manera eficiente en cada nodo, lo que permite que la señal eléctrica “salte” rápidamente de un nodo al siguiente sin perder intensidad ni velocidad. Este proceso de “salto” es lo que se conoce como el “salto de nodos de Ranvier”.

La banda de mielina no solo aisla los segmentos del axón, sino que también aumenta significativamente la velocidad de conducción del potencial de acción. Al permitir que el potencial de acción salte de nodo a nodo, la mielina evita la necesidad de regenerar completamente la señal en cada punto a lo largo del axón, lo que resultaría en una propagación más lenta y costosa en términos de energía.

El sistema de mielinización y nodos de Ranvier optimiza la transmisión de señales eléctricas en las neuronas mielinizadas. La mielina actúa como un aislante que focaliza la regeneración del potencial de acción en los nodos, lo que permite una rápida y eficiente propagación de las señales eléctricas a lo largo del axón, contribuyendo así a la velocidad y precisión en la transmisión de información en el sistema nervioso.

Amplitud Constante de los Potenciales de acción

La amplitud constante de un potencial de acción es un principio fundamental en la comunicación neuronal. En esencia, esto se debe a la naturaleza “todo o nada” de la generación y propagación de los potenciales de acción en las neuronas. Cada vez que se alcanza el umbral de excitación en el cono axónico, un potencial de acción se dispara con una amplitud constante, independientemente de la magnitud del estímulo que lo desencadena. La amplitud máxima del potencial de acción es determinada por la naturaleza de los canales iónicos y la permeabilidad de la membrana en el proceso de despolarización.

Lo que varía en función de la intensidad del estímulo es la frecuencia con la que se generan los potenciales de acción. Cuando el estímulo es más fuerte, se generan más potenciales de acción en un período de tiempo dado. Esto se debe a que la frecuencia con la que se abren los canales iónicos depende del grado de despolarización y de la velocidad con la que el potencial de membrana alcanza el umbral.

Este principio es esencial para la codificación de información en las neuronas. La variación en la frecuencia de generación de potenciales de acción proporciona una forma de transmitir información sobre la intensidad del estímulo.

Diferencias

Las diferencias entre los potenciales de acción y los potenciales electrotonicos radican en su generación, propagación, amplitud, principio “todo o nada” y duración. Los PA son eventos rápidos y propagativos que siguen el principio “todo o nada”, mientras que los potenciales electrotonicos son cambios graduales que se propagan pasivamente y permiten la integración de señales en la neurona.

Una Sinapsis es una estructura fundamental en la comunicación entre las neuronas y es esencial para la transmisión de señales en el sistema nervioso. Es el lugar donde dos neuronas se conectan y permiten la transferencia de información de una célula a otra. Las sinapsìs desempeñan un papel crucial en la transmisión de señales eléctricas y químicas a lo largo del sistema nervioso, lo que permite la comunicación entre diferentes partes del cuerpo y la coordinación de diversas funciones.

Existen dos tipos principales de Sinapsis: Sinapsis químicas y sinapsìs eléctricas, cada una con características únicas que influyen en su función y modo de transmisión de señales.

Sinapsis Químicas: En las Sinapsis químicas, el proceso de comunicación implica la liberación de neurotransmisores, que son moléculas químicas, desde la neurona presináptica hacia el espacio sináptico, también conocido como hendidura sináptica. Estos neurotransmisores se unen a los receptores en la membrana de la neurona postsináptica, generando así un cambio en el potencial de membrana de la célula receptora. Este cambio puede ser excitatorio o inhibitorio, lo que determina si la neurona postsináptica generará o no un potencial de acción.

Las sinapsis químicas son altamente especializadas y permiten una amplia gama de respuestas y modulación en la transmisión de señales. La transmisión química es más lenta que la transmisión eléctrica debido al proceso de liberación, difusión y posterior unión de neurotransmisores, pero ofrece una mayor flexibilidad en la comunicación neuronal.

Sinapsis Eléctricas: Las sinapsis eléctricas son menos comunes que las químicas y se caracterizan por la comunicación directa entre las neuronas a través de conexiones físicas llamadas uniones comunicantes o hendiduras comunicantes. En estas sinapsis, las células neuronales están conectadas por proteínas llamadas conexinas, que forman canales iónicos que permiten el flujo directo de iones entre las células. Esto permite la transferencia rápida y sincronizada de corriente eléctrica y señales a lo largo de las neuronas conectadas.

A diferencia de las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas son más rápidas y bidireccionales, ya que no requieren la liberación de neurotransmisores ni su posterior unión a receptores. En cambio, la corriente fluye directamente a través de los canales iónicos de una célula a otra, lo que facilita la transmisión rápida y sincronizada de señales eléctricas.

Una de las ventajas clave de las sinapsis químicas sobre las sinapsis eléctricas es su capacidad para modulación y flexibilidad en la transmisión de señales. Aunque ambas formas de comunicación son esenciales en el sistema nervioso, las sinapsis químicas ofrecen ciertas ventajas que son fundamentales para la complejidad y adaptabilidad del funcionamiento neuronal. Aquí está la principal ventaja de las sinapsis químicas sobre las eléctricas:

1. Mayor Flexibilidad y Modulación: Las sinapsis químicas permiten una amplia gama de respuestas y una regulación precisa en la comunicación entre neuronas. La liberación de neurotransmisores permite la activación selectiva de receptores postsinápticos, lo que puede conducir a respuestas excitatorias o inhibitorias en la célula receptora. Esta modulación finamente ajustada es esencial para la integración de señales y la toma de decisiones en el sistema nervioso. Las sinapsis químicas también permiten la regulación de la cantidad y el tipo de neurotransmisores liberados, lo que puede influir en la fuerza y la duración de la señal transmitida.

En contraste, las sinapsis eléctricas son más rígidas en términos de modulación. Debido a la naturaleza directa de la comunicación eléctrica, las sinapsis eléctricas tienden a ser más binarias en su respuesta: las células están o no están conectadas eléctricamente. Esto limita la capacidad de ajustar la intensidad y el tipo de señal transmitida en comparación con las sinapsis químicas.

La mayor flexibilidad y modulación de las sinapsis químicas permiten una adaptación precisa a diversas situaciones y una regulación sofisticada de la comunicación neuronal. Estas características son esenciales para la diversidad y complejidad de las funciones del sistema nervioso, desde la percepción sensorial hasta el procesamiento cognitivo y la coordinación de respuestas motoras.

Las sinapsis son las conexiones fundamentales que permiten la comunicación entre neuronas en el sistema nervioso. Las sinapsis químicas involucran la liberación y unión de neurotransmisores para transmitir señales, mientras que las sinapsis eléctricas implican la transferencia directa de corriente eléctrica a través de uniones comunicantes. Cada tipo de sinapsis tiene sus propias características y funciones específicas en la transmisión de información neuronal.

El clampeo de voltaje y el clampeo de corriente son dos técnicas experimentales fundamentales en la investigación de las propiedades eléctricas de las neuronas y en la comprensión de los fenómenos relacionados con la transmisión y procesamiento de señales en el sistema nervioso. Estas técnicas permiten un control preciso sobre el potencial de membrana y la corriente que fluye a través de las neuronas, lo que brinda información valiosa sobre cómo funcionan las propiedades eléctricas de las membranas neuronales y cómo se generan y propagan los potenciales de acción.

El clampeo de voltaje implica mantener constante el potencial de membrana de una neurona mientras se mide la corriente que fluye a través de ella. Esto permite estudiar cómo cambian las corrientes iónicas en respuesta a diferentes niveles de voltaje de membrana. Al variar el potencial de membrana y medir las corrientes resultantes, los investigadores pueden determinar cómo los canales iónicos responden a los cambios en el voltaje, lo que proporciona información sobre la conductancia iónica y las propiedades de activación y desactivación de los canales.

Por otro lado, el clampeo de corriente implica mantener constante la corriente que fluye a través de una neurona mientras se mide el cambio en el potencial de membrana. Esta técnica permite investigar cómo la membrana responde a corrientes específicas y cómo se propagan los cambios de potencial a lo largo de la neurona. Al aplicar corrientes controladas y medir los cambios de voltaje resultantes, se pueden identificar las características de carga y descarga de la membrana y cómo se comporta ante diferentes estímulos.

Ambas técnicas son especialmente útiles para comprender conceptos clave como el potencial de acción, el potencial de membrana de reposo, las corrientes iónicas y las propiedades pasivas y activas de la membrana. Además, estas técnicas permiten manipular y estudiar la influencia de diferentes canales iónicos en la generación de potenciales de acción y en la conducción de señales a lo largo de las neuronas.

En conjunto, el clampeo de voltaje y el clampeo de corriente proporcionan una ventana directa hacia los procesos eléctricos que ocurren en las neuronas. Estas técnicas permiten realizar experimentos controlados en un entorno de laboratorio, donde es posible investigar cómo los cambios en las concentraciones iónicas afectan las corrientes y el potencial de membrana.

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• A simple modification of the Hodgkin and Huxley equations explains type 3 excitability in squid giant axons Center for Neural Dynamics, Department of Physics & Astronomy, and The Krasnow Institute for Advanced Study, George Mason University, Fairfax, VA 22030 USA
• Mathematical methods in the physical sciences Third Edition Mary L. Boas.
• Kandel Principles of Neural Science 5th edition
• Cavernas y palacios: en busca de la conciencia. Diego Golombek
• Bases Fisiologicas De La Practica Medica Best Y Taylor
• Mathematical methods in the physical sciences
• Third Edition
• Mary L. Boas.
• Dynamical Systems in Neuroscience. Eugene M. Izhikevich
• Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane Richard Fitzhugh
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• Departamento de Fisiología Médica y Biofísica
• Facultad de Medicina. Universidad de Sevilla
• S. Heinz, Mathematical Modeling. Springer Berlin Heidelberg, 2011.
• A simple modification of the Hodgkin and Huxley equations explains type 3 excitability in squid giant axons Center for Neural Dynamics, Department of Physics & Astronomy, and The Krasnow Institute for Advanced Study, George Mason University, Fairfax, VA 22030 USA
• Mathematical Physiology- James Keener, James Sneyd
• Universidad de chile. Facultad de ciencias veterinarias y pecuarias escuela de ciencias veterinarias «caracterización y detección de tipos de canales de potasio presentes en membranas apicales de sinciciotrofoblasto placentario humano» Nicole Francesca de Gregorio Carbonell
• Dynamical Systems in Neuroscience. Eugene M. Izhikevich
• Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane Richard Fitzhugh
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